4.
Хемиосматическая гипотеза
Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е- + Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение – внутри тилакоидов; это протонный насос, приводимый в действие электронами. Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц CF0 и CF1.
Вопрос 86. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)
1.
Цикл Кальвина
В темновом процессе при использовании продуктов светового процесса (NADP х Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод. В расчете на 1 молекулу СО2 (или О2) имеем СО2+2[Н2] + энергия АТР > (СН2О) + Н2О или подробнее: СО2+2(NADP x Н +Н+) + 3АТ Р > (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +3(АДР + фосфат), где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.
Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО2 – циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:
• I. Фаза карбоксилирования СО2, когда последний, связываясь с рибулозобисфосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобисфосфат-карбоксилаза.
• II. Фаза восстановления . Фосфоглицерат при участии NADP х Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза.
2.
Фаза регенерации
III. Фаза регенерации. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бисфосфат; из последнего в свою очередь синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобисфосфат; в качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты сахаров. С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобисфосфат-карбоксилаза – также на наружной стороне тилакоидных мембран. Путь С4-дикарбоновых кислот встречается, в частности, у многих тропических и субтропических растений. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина . В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 имеют здесь 4 атома углерода, поэтому такие растения называют «С4-растениями», в отличие от всех остальных С3-растений,