продукт ассимиляции – глицерат (С3).
3.
Образование оксалоацетата
При С4-пути СО2 в мезофилле присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты – оксалоацетата . Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP х Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается. У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой).
Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида. При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобирофосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилированиефосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата – процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР. Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30–45°С, а для С3-растений – 15–25°С.
4. Фотодыхание
Фотодыхание (световое «дыхание») – побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2, но, в отличие от дыхания, он не ведет к синтезу АТР. Чем меньше концентрация СО2 и чем выше кон центрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобисфосфат-карбоксилазы (рибулозобисфосфат + СО2 > 2фосфоглицерат + Н2О) проявляется ее вторая функция: рибулозобисфосфат + О2 > фосфоглицерат + фосфогликолат. Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глицина в митохондриях может синтезироваться серин:
• Фосфогликолат + Н2О > Гликолат + фосфат (хлоропласты)
• Гликолат + О2 > Глиоксилат + Н2О2 (пероксисомы)