.
Это открытие изменило взгляды О’Кифа, Бёрджесса и их коллег на нейроны места. Поскольку схемы возбуждения этих нейронов однозначно связаны с геометрией пространства, нейробиологи сделали вывод, что эти клетки должны получать информацию о границах откуда-то еще – возможно, от нейронов другого типа, чья задача, по всей видимости, вычислить положение животного относительно границ и передать данные в нейроны места, помогая последним определить местоположение животного. Ученые назвали эти клетки «граничными векторными клетками» (англ. boundary vector cells)[76]. Тринадцать лет спустя, в 2009 году, Колин Левер, нейробиолог из Университета Лидса[77], обнаружил их в соседней с гиппокампом области мозга крыс, которая называется основанием гиппокампа[78]. Это не осталось незамеченным: в науке мало что так радует, как сбывшиеся прогнозы. Более того, чувствительные к границам нейроны недавно были найдены и в основании гиппокампа людей[79].
Граничные векторные клетки (или просто «нейроны границы», как их обычно называют), открытые Левером, работают в точности так, как было предсказано. Так, у животных типичный нейрон границы в основании гиппокампа активизируется, когда животное находится на определенном расстоянии и в определенном направлении от неким образом ориентированной границы. Например, нейрон границы «А» возбудится, как только животное окажется в 5 сантиметрах к востоку от границы, ориентированной в направлении «север – юг», а нейрон границы «В» – когда оно будет в 20 сантиметрах к северу от границы, ориентированной в направлении «восток – запад», и так далее[80]. Таким образом, в отличие от нейронов места, которые возбуждаются в определенных точках или на участках нечеткой формы, нейроны границы возбуждаются внутри вытянутых полос, схожих с полями страницы: если вы идете вдоль здания, нейрон границы в основании вашего гиппокампа будет все время активен (как и на обратном пути, поскольку на нее не влияет направление движения). Если чуть отодвинуться от стены здания, возбуждаться будет другой нейрон.
Левер и его коллеги не могут точно сказать, как именно нейроны границы определяют ориентацию границ и активизируются на столь точном расстоянии от них. Вполне вероятно, что они получают информацию об ориентации от нейронов направления головы – «встроенного» в мозг компаса, – которые тоже обнаружены в основании гиппокампа (ниже мы рассмотрим их более подробно). При определении расстояния нейроны границы явно реагируют на визуальные стимулы, а также на прикосновение (и возможно, на звук), поскольку могут давать отклик, как только граница будет замечена. Левер считает, что некоторые нейроны могут возбуждаться в нескольких сотнях метров или даже километров от границы (хотя и с меньшей точностью) и что животное полагается на эти маркеры «дальнего действия», когда перемещается по открытому пространству, например в поле или в широкой долине.